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Population ecology and genetics of the polychaete Scoloplos arminger (Orbiniidae)

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Kruse, I. (2002): Population ecology and genetics of the polychaete Scoloplos arminger (Orbiniidae) , PhD thesis, Universität Kiel.
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ZusammenfassungDer kosmopolitische Polychaet Scoloplos armiger (O. F. Müller, 1776) besitzt in der Nordsee zwei verschiedene Fortpflanzungsweisen. Zusätzlich zu der allgemein bekannten, direkten, holobenthischen Entwicklung aus Laichbeeren, die regelmäßig im Gezeitenbereich zu finden sind, wurden vor Helgoland pelagische Larven gefunden. In Voruntersuchungen zu dieser Arbeit wurden pelagische Larven von S. armiger ebenfalls im Wattenmeer vor der Insel Sylt entdeckt, wo auch Laichbeeren sehr häufig vorkommen. Die anfängliche Hypothese, dass sublitorale S. armiger pelagische Larven produzieren, wurde in Zuchtexperimenten im Labor bestätigt. Damit war gleichzeitig bewiesen, dass vor Sylt räumlich getrennte Quellen der beiden Fortpflanzungsmodi vorhanden sind.Um den taxonomischen Status von Scoloplos armiger abzuschätzen, wurden unterschiedliche Ansätze und Methoden angewandt. Die Ergebnisse zeigen, dass es sich bei S. armiger vor Sylt um zwei sympatrische Geschwisterarten handelt, für die eine Bezeichnung als S. armiger 'Type I' für die im Gezeitenbereich lebende Art, und 'Type S' für die Art aus sublitoralen Bereichen, vorgeschlagen wird. Morphologische Vergleiche zwischen frühen benthischen Stadien sublitoraler und eulitoraler Juvenilen ergaben signifikant längere Analcirren bei sublitoralen Tieren. Genetische Untersuchungen (RAPD- und AFLP-PCR) von 3 eulitoralen and 4 sublitoralen Populationen ergaben signifikant unterschiedliche Genpools in den Habitaten (sublitoral/ eulitoral), d.h. die genetische Divergenz war nicht abhängig von räumlicher Distanz sondern von der Unterscheidung im Habitattyp. Kreuzungsexperimente zeigen eine reproduktive Isolation von eu- und sublitoralen S. armiger. Paare von Männchen und Weibchen aus verschiedenen Habitaten produzierten keine Nachkommen, während Paare aus dem selben Habitat lebendige Larven hervorbrachten. Pelagische Larven entstanden nur von Paaren mit sublitoralen Männchen und sublitoralen Weibchen, wobei 2 von 14 sublitoralen Weibchen Laichbeeren produzierten. Ansonsten war die Produktion von Laichbeeren immer von der eulitoralen Herkunft der Weibchen abhängig.Als eine Ursache für eine reproduktive Isolation wurde eine unterschiedliche Spermatozoenmorphologie als Befruchtungsbarriere ausgemacht. Spermatozoen von eulitoralen Männchen hatten doppelt so lange Köpfe und signifikant kürzere Flagellen als die von sublitoralen Männchen. Eu- und sublitorale S. armiger unterscheiden sich außerdem in ökologischen Charakteren. Sublitorale S. armiger waren weniger tolerant gegen Hypoxie und Sulfid als eulitorale Tiere. Die gemessene Sulfidexposition war im Sublitoral 5-10 mal niedriger als im Eulitoral. Langzeituntersuchungen zum jahreszeitlichen Auftreten von Laichbeeren und pelagischen Larven zeigen eine Überlappung im Frühjahr, während nur pelagische Larven ein zweites Vorkommen im Herbst aufweisen. Dieses Herbstvorkommen und eine Quantifizierung von pelagischen S. armiger im Wattenmeer wird erstmalig beschrieben. Hohe Gesamt-abundanzen von pelagischen Larven im Wattenmeer legen eine Neubewertung der Populationsdynamiken von S. armiger nahe.Abschließend wird diskutiert, wie die heutige Situation von zwei S. armiger Geschwisterarten, die sympatrisch, aber mit unterschiedlicher Habitatpräferenz vorkommen, entstanden sein könnte. Dies resultiert in drei Szenarien einer Artbildung in S. armiger. Am Schluss steht ein Ausblick auf Artbildungsprozesse im Meer.AbstractFor the common, cosmopolitan polychaete Scoloplos armiger (O. F. Müller, 1776) two developmental modes exist in the North Sea region. In addition to direct, holobenthic development out of egg cocoons, well-known to occur on intertidal flats, pelagic larvae were found around the off-shore island of Helgoland. In this study a preliminary survey revealed that pelagic larvae are also present around the Wadden Sea island of Sylt where egg cocoons are common on intertidal flats. The initial hypothesis of that subtidal S. armiger produce pelagic larvae was confirmed by laboratory breeding experiments, prooving that around the Island of Sylt spatially separated sources of two developmental modes exist adjacent to each other. The basic question of this study, whether an intertidal and subtidal species of Scoloplos armiger exist in the North Sea, was proposed.Different approaches and methods were used to assess the taxonomic status of Scoloplos armiger. All results indicate that there are two sympatric sibling species in S. armiger, 'Type I' living in the intertidal zone and 'Type S' living subtidally. Morphological comparison of early benthic stages of intertidal and subtidal juveniles revealed significantly longer anal cirri in subtidal specimens. Genetic study (RAPD- and AFLP-PCR) on 3 intertidal and 4 subtidal populations revealed that genetic divergence is not related to distance but to the intertidal/ subtidal division. Cross breeding experiments show that intertidal and subtidal populations are reproductively isolated. Couples with males and females from different habitats had no offspring while mates from the same habitat produced viable larvae. Pelagic larvae occurred only in couples with subtidal females and subtidal males while egg cocoons were also produced by two out of fourteen subtidal females. Apart from that, production of egg cocoons is determined by female origin from the intertidal zone.Spermatozoa of intertidal males have heads twice as long and a significantly shorter flagellum than those from subtidal males. It is suggested that deviating sperm morphology may cause the reproductive breakdown at the fertilization stage. Intertidal and subtidal S. armiger furthermore exhibit ecological divergence. Tolerance against sulphide and hypoxia were both lower in subtidal than in intertidal specimens. This correlates with a 5 to 10-fold lower sulphide concentration at subtidal compared to intertidal sites. Egg cocoon and pelagic larval spawning period recorded over six years overlap temporally in spring. Pelagic larvae are released in an additional autumn spawning which is absent for egg cocoons and was unknown till now. High overall abundances of pelagic larvae in the Wadden Sea in this first quantitative record of pelagic S. armiger larvae suggest reassessments of S. armiger population dynamic models.It is discussed how the present-day situation with distinct, sympatric species occurring in geographic overlap while exhibiting segregation by habitat may have evolved, resulting in three speciation scenarios for S. armiger. In the end an outlook on speciation processes in the sea is given.

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