2. ИСТОРИЯ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Многие страны проводили гидробиологические исследования Баренцева и Карского морей. Результаты норвежских, английских, немецких и других экспедиций опубликованы в англоязычной литературе и доступны учёным разных стран. Работы российских учёных опубликованы, в основном, на русском языке и недоступны для англоязычных читателей. Поэтому в настоящем разделе, главным образом, представлены работы российских специалистов. При этом основной упор делается на описание основных закономерностей развития планктона, так как на их основе могут быть предложены критерии контроля качества гидробиологических данных.
Баренцево море
Исследования фитопланктона Баренцева моря берут начало в 70-х годах 19 столетия (Палибин, 1903-1906; Дерюгин, 1915; Линко,1907). На первом этапе, который завершился примерно в 1910 году, шло лишь накопление фактического материала без его детального анализа. В исследованиях в этот период принимали участие ученые Австрии, Англии, Бельгии, Германии, Дании, Норвегии, России, Швеции. В течение этого этапа было выполнено 300-500 станций, из которых большая часть выполнена Мурманской научно-промысловой экспедицией.
Начало 20 века ознаменовалось интенсивными работами по изучению пелагической флоры Баренцева моря (Мантейфель, 1938; Мосенцова, 1939; Schulz, Wulff, 1929), сделаны первые обобщения и теоретические выводы (Киселев, 1928; Усачев, 1935). Результатами работ в этот период стало расширение видового списка арктического фитопланктона, уточнение его таксономического состава. Работы, в основном, велись Институтом по изучению Севера и Полярным научно-исследовательскому институту рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО). За этот период было проведено 20 экспедиций и выполнено почти 800 станций.
Значимым этапом в изучении фитопланктона Баренцева моря явились работы Роухияйнен, выполненные в 1950-1960 годах. Они положили начало систематическому исследованию фитопланктона в ММБИ. В её работах (Роухияйнен, 1956, 1960, 1961а,б, 1962а,б, 1964, 1965, 1966а,б, 1967) рассматриваются и обсуждаются таксономический состав, пространственное распределение, динамика сезонной изменчивости (сукцессионная система) фитопланктонных сообществ, прибрежных вод Кольского полуострова. Роухияйнен подготовила, наиболее полный список фитопланктона (Роухияйнен, 1966а), а также вскрытие общих экологических механизмов вертикального распределения пелагических морских водорослей (Роухияйнен,1966б).
Из публикаций этого периода следует упомянуть также работы Н.И. Кашкина (1963, 1964) по экологии и биогеографии отдельных таксонов водорослей, работы Г.К. Барашкова (1962 и др.) по биохимическому составу клеток фитопланктонных организмов, М.М.Камшилова (1950) по пространственному распределению отдельных видов диатомовых. В 70-х годах вышли работы А.А. Соловьевой (Соловьева, 1973, 1975, 1976; Соколова, Соловьева, 1971; Ведерников, Соловьева, 1972; Соколова, 1972; Соловьева, Чурбанова, 1980) и ее коллег, в которых рассматривается проблемы таксономического состава, первичной продукции и содержания хлорофилла, динамики фитопланктона. В 70-80-е годы появляется ряд статей Рыжова, посвященные сезонным и географическим группировкам пелагических водорослей, изучению воздействия фронтальных зон на распределение фитопланктона, использованию водорослей как биоиндикаторов водных масс (Рыжов, 1976, 1985, 1986; Рыжов, Сюзева, 1974; Рыжов и др., 1987).
Количество экспедиций за период 1950-1980 почти достигало ста, в их ходе было выполнено более двух тысяч станций.
Очередной этап исследований фитопланктона Баренцева моря, связан с появлением нового поколения гидробиологов в ММБИ во второй половине 80-х годов. Работы этого этапа были ориентированы на изучение таксономического состава фитопланктона (Ларионов, 1995; Макаревич, 1996, 1997; Makarevich, Larionov, 1992; Druzhkov, Makarevich, 1999), пространственной структуры (Дружков, Макаревич, 1989; 1996; Ларионов, 1993, 1997; Larionov, 1992) и продукционных характеристик фитопланктона (Бобров, 1985; Кузнецов и др., 1994; Savinov, 1992; Савинов, 1997), а также на исследование сукцессионной системы, сезонности развития фитоцена (Дружков, Макаревич, 1991; Дружков и др., 1997).
В 90-е годы особое внимание обращается на прибрежье архипелагов Новая Земля, Земля Франца-Иосифа и Шпицберген, желоб Св. Анны в Северном Ледовитом океане, Печорское море, район Обь-Енисейского мелководья в Карском море. Большинство этих областей никогда не исследовались ранее. Рейсы атомных ледоколов зимой из Баренцева в Карское море и обратно позволили собрать материал о состоянии фитопланктона в районах покрытых льдом.
В этот период исследования фитопланктона Баренцева моря проводились также Полярным институтом рыбного хозяйства и океанологии, Мурманск, Институтом океанологии, Москва Ботаническим институтом, С. Петербург, Мурманским управление гидрометслужбы.
За период с 1980 года по настоящее время проведено более ста экспедиций с участием фитопланктонологов и выполнено почти три тысячи станций. Районами исследований являются практически все арктические моря , а также Норвежское, Северное и Белое моря, подробно изучаются отдельные губы и заливы Баренцева и Карского морей . В губе Дальнезеленецкая проводился многолетний экологический мониторинг (Дружков и др., 1990).
Библиография содержит основные работы по фитопланктону. На интерактивной карте представлены этапы исследования фитопланктона Баренцева моря российскими специалистами.
Карское море
История изучения фитопланктона Карского моря берет начало в 1875 г с экспедиции А. Норденшельда. Карское море отличается суровыми погодными условиями, оно покрыто льдами 8-9 месяцев в году, В связи с этим, число экспедиций, в которых собирался фитопланктон в период 1900-1980, не превышает нескольких десятков (Усачев, 1968). В 1974 г. состоялась Арктическая экспедиция Московского государственного университета (МГУ) изучавшая микрофлору северовосточных районов Карского моря, где на 25 станциях было отобрано 148 проб.
Началом современного этапа работ,
связанного с крупномасштабным изучением фитопланктона Карского моря являются
1980 годы. В этот период расширяется направленность планктонных исследований.
Благодаря использованию атомных ледоколов в научных целях, стало возможным
проведение экспедиций в труднодоступные из-за ледовой обстановки районы
Карского моря в зимний и весенний периоды. Базовой научной организацией,
ведущей исследования в этой области, является ММБИ (Бобров и др., 1989;
Макаревич, 1993, 1994, 1995). Экспедиционные работы проводятся также Институтом
океанологии, г. Москва (Vedernikov et al., 1994), Арктическим и
Антарктическим Научно-исследовательским институтом, С. Петербург и рядом
других организаций. За этот период в Карском море было проведено почти
20 экспедиций, в которых было собрано около 1200 проб. Значительная часть
этого материала вошла в настоящую работу.
Баренцево море
История изучения зоопланктона Баренцева моря начинается с Научно-промысловой экспедиции, организованной в 1898 г. Н.М. Книповичем. Экспедиция работала до 1914 года. Ежегодно собирался зоопланктон из различных районах Баренцева моря, преимущественно в прибрежной зоне и в Кольском заливе. Результаты работ отображены в монографиях А.К. Линко (1907) и К.М. Дерюгина (1915). Главной целью изучения было обеспечение рыбаков прогнозом сроков подхода к побережью так называемой "наживочной рыбы" (прежде всего мойвы), используемой при ярусном промысле трески. Кроме того, эти же данные использовались для прогнозирования миграций белух, которые следовали вдоль побережья вслед за косяками мойвы. Количество экспедиций, в которых собирался материал по зоопланктону - 15-20, количество проб - 300-500.
Следующий этап (1930-1950 годы) изучения зоопланктона Баренцева моря связан с необходимостью прогнозирования промысла сельди В этот период разрабатываются количественные методы сбора и анализа планктона (Богоров, 1927, 1933, 1934, 1938а,б, 1939а,б, 1940а), формируется сетка станций. Итогом этого этапа изучения зоопланктона Баренцева моря считается работа Б.П. Мантейфеля (1941).
В 1950-е годы. начинается ежегодный отбор проб зоопланктона по единой методике, на одних и тех же станциях. С 1953 года. собирается материал по обилию эвфаузиевых ракообразных (Дробышева, 1979, 1988, 1994; Дробышева, Нестерова, 1996), а с 1959 года - по мезозоопланктону (Дегтерева, 1979; Дегтерева, Нестерова, 1985; Нестерова, 1990). Отбор проб эвфаузиид осуществляется в зимний период, а мезозоопланктона - дважды в год (апрель-май и май-июнь). В этот же период была реализована программа более детального исследования зоопланктона в прибрежной зоне Мурмана, включая Мотовский залив (Камшилов и др., 1958; Зеликман, Камшилов, 1960; Зеликман, 1977), а также в юго-восточной части Баренцева моря (Зеликман, 1961а, 1966; Мяэметс, Велдре, 1964). Основное внимание при этом уделялось сезонной динамике планктона, влиянию отношений "хищник - жертва" на внутригодовую и межгодовую изменчивость обилия зоопланктона, биологии массовых видов зоопланктона (Камшилов, 1951, 1952, 1955, 1958а,б; Зеликман, 1958а, б, 1961а,б,в, 1964; Петровская, 1960; Ржепишевский, 1958а, б, 1960а, б). Количество экспедиций, в которых собирался материал по зоопланктону в период 1950-1960годов - 60-80, количество проб - 3,000-4,000.
Период 1960-1990 - этап в истории изучения зоопланктона Баренцева моря, связанный с необходимостью получением информации о кормовой базе личинок и молоди основных промысловых рыб (Антипова и др., 1974; Дегтерева, 1979; Дегтерева, Нестерова, 1985; Нестерова, 1990). Кроме того, данные по зоопланктону использовались при прогнозировании промысла мойвы (Дегтерева и др., 1990). С этой же целью в 1982-1993 годы осуществлялось ежегодное слежение за состоянием зоопланктона в центральной части Баренцева моря (Терещенко и др., 1994), где ранее такие работы не проводились.
В ММБИ в период 1976-984 проводились исследования сезонной динамики зоопланктона (Фомин, 1978, 1991; Фомин, Чиркова, 1988; Дружков, Фомин, 1991), жизненного цикла Calanus finmarchicus (Фомин, 1995), эвфаузиевых рачков (Тимофеев, 1996а).
Мурманское управление гидрометслужбы в 1980-е годы осуществляло экологический мониторинг Кольского залива, в рамках которого отбирались пробы зоопланктона (Глухов и др., 1992).
Количество экспедиций в период 1950-1990, в которых собирался материал по зоопланктону – 90-100, количество проб - 10,000-15,000.
Начиная с 1990 изучения зоопланктона Баренцева моря характеризуются, прежде всего, тем, что, с одной стороны, были прекращены широкомасштабные сборы зоопланктона, тогда как с другой, - усилением внимания к юго-восточной части Баренцева моря (Тимофеев, 1992а; Тимофеев, Широколобова, 1996; Макаревич, Дружинина, 1997; Стогов, Анцулевич, 1995, 1996). Последнее связано с обнаружением в Печорском море нефти. Ранее силами Северного отделения Полярного института рыбного хозяйства и океанографии (г. Архангельск) зоопланктон исследовался в этом районе в связи с промыслом наваги (Чуксина, 1979; Залесских, 1986, 1990). В этот же период ММБИ возобновляет исследования зоопланктона в Кольском и Мотовском заливах (Ильин и др., 1992; Тимофеев, Широколобова, 1993; Дружинина, 1997; Тимофеев, 1997а, 1998). Количество экспедиций, в которых собирался материал по зоопланктону, ориентировочно - 20, количество проб - примерно 1000-2000.
В 1970-е годы начинаются исследования зоопланктона норвежскими учеными. Первоначально работы велись лишь во фьордах Северной Норвегии, преимущественно в Балсфьорде (Hopkins, 1981). В 1980-1990-е годы исследования зоопланктон переносятся в центральную часть Баренцева моря и концентрируются преимущественно в рамках двух проектов (1984-1989 - PRO MARE; 1990-1994 - MARE NOR), а их результаты обобщены в материалах симпозиумов (Sakshaug et al., 1991; Skjoldal et al., 1995). При этом изучение зоопланктона, так же как и в России, было связано с промыслом мойвы и сельди.
Значительная часть данных, собранных
в период 1950-1998 годы обобщена и представлена в виде интерактивной
карты,
Помимо этого, опубликованы данные,
полученные норвежскими учеными по динамике:
Первые сведения о зоопланктоне Карского моря приведены в трудах Научно-промысловой экспедиции, Русской полярной экспедиции (1900-1903) и Морской полярной экспедиции 1910-1915 годов (Линко, 1908,1913; Милейковский, 1970; Евгенов, Купецкий, 1985). Работы посвящены описанию видового состава зоопланктона, биогеографической и экологической характеристике массовых видов. В указанных экспедициях собрано около 100 проб планктона.
В 1920-1940-е годы сборы зоопланктона осуществлялись практически во всех экспедициях, которые работали в это время в Карском море и море Лаптевых. Получены данные о распределении зоопланктона, оценен уровень количественного развития зоопланктона, показана возможность использования зоопланктона в качестве индикатора водных масс (Россолимо, 1927; Яшнов, 1927, 1940; Бернштейн, 1931, 1934; Хмызникова, 1931, 1935, 1936а, б, 1946; Богоров, 1945; Пономарева, 1949, 1957). Количество экспедиций, в которых собирался материал по зоопланктону в период 1920-1940 годов - 10-15, количество проб - около 1000.
В 1950-1970-е годы зоопланктон в открытой части Карского моря практически не изучался. Ведутся лишь исследования в Обской губе, Енисейском заливе и некоторых других прибрежных районах Карского моря (Грезе, 1957; Лещинская, 1962; Лелеко, 1985; Пирожников, 1985; Численко, 1972а, б). Наиболее интересными представляются результаты сезонного наблюдения за жизнью зоопланктона, выполненные в Енисейском заливе и в б. Диксон (Численко, 1972а, б).
В 1981 и 1982 годы ММБИ провел 2 экспедиции (300 проб) в юго-западную часть Карского моря. Были получены сведения по распределению биомассы зоопланктона и его зависимости от гидрологической структуры водной толщи, по распределению и численности массовых видов, выявлены особенности жизненных циклов некоторых видов (Тимофеев, 1983, 1985, 1989а, 1995; Фомин и др., 1984; Фомин, Петров, 1985; Фомин, 1989а; Зубова, 1990; Timofeev, 1990).
1990-е годы - период активизации исследований в юго-западной части Карского моря, что обусловлено обнаружением здесь больших запасов нефти и газа. Изучение зоопланктона ведется в рамках комплексного экологического мониторинга Карского моря. Получены сведения о распределении, численности и биомассе зоопланктона, о жизненных циклах массовых видов (Новоселов, 1993; Виноградов и др., 1994а, б; Виноградов, 1995; Научный отчет, 1996; Возжинская и др., 1997; Дружинина, 1998). Количество экспедиций, в которых собирался материал по зооп-ланктону - примерно 10, количество проб - около 300.
Калянус (Calanus finmarchicus) Баренцева моря
Первым русским исследователем калянуса в Баренцевом море был А.К. Линко, который обобщил сборы планктона Мурманской научно-промысловой экспедиции (руководители Н.М. Книпович и Л.Л. Брейтфус) за период 1898-1906 годов в виде монографии (Линко, 1907). А.К. Линко показал, что C.finmarchicus является доминирующим видом в зоопланктоне Баренцева моря, и может служить индикатором вод атлантического происхождения. Вертикальное распределение C.finmarchicus, изученное в прибрежных районах и в открытом море, полностью определяется вертикальной структурой водной толщи. Рачки в Баренцевом море встречаются при температуре от -1.8 до +10.6 оС, солености от 32.12 до 35.08 pss.
Таксономический анализ
В.А. Яшнов (1939а) пришел к выводу, что севернее 75о с.ш. обитает эндемичная популяция C.finmarchicus, генетически не связанная с популяцией, населяющей южную часть Баренцева моря. Этот вывод послужил стимулом для выполнения тщательных морфологических исследований, и в 1955 г. В.А.Яшнов опубликовал результаты ревизии систематики рода Calanus, в которой было дано описание нового вида C.glacialis, выделенного из C.finmarchicus. В конце 1950-х годов В.А.Яшнов (1955, 1957, 1958) опубликовал цикл работ, в которых были подробно рассмотрены основные аспекты морфологии, распространения и систематики видов Calanus finmarchicus s.l.
К.А.Бродский (1959, 1967, 1972) продолжил морфологические исследования. Он использовал много больше признаков, чем В.А.Яшнов, и сделал вывод, что C.finmarchicus и C.glacialis не могут считаться самостоятельными видами и что C.finmarchicus и C.glacialis являются подвидами одного вида, существующего при разных экологических условиях. Кроме того, К.А.Бродским (1972) было высказано предположение, что сложная группа C. finmarchicus s.l. находится в стадии “незавершенного видообразования”. Однако уже к началу 1980-х годов (после опубликования статьи Б.В.Фроста (Frost, 1974)) в русскоязычной научной литературе возобладала точка зрения В.А.Яшнова и C.finmarchicus и C.glacialis стали считаться “хорошими видами”. Это нашло отражение и в последней монографии К.А.Бродского (Бродский и др., 1983), где C.finmarchicus, C.glacialis и C.marshallae названы “видами-близнецами”.
Точная видовая идентификация C.finmarchicus и C.glacialis является серьёзной проблемой, особенно в районах совместного обитания обоих видов. При анализе большого количества проб, используется либо понятие о так называемой “смешанной популяции” C. finmarchicus s.l. (Виноградов и др., 1995,1996), либо виды разделяются по размерному критерию (Mumm, 1991).
Несмотря на трудности в точной видовой идентификации C.finmarchicus и C.glacialis это необходимо делать, поскольку в противном случае возникает риск сделать ошибочные выводы о тенденции изменения зоопланктона. Например, в работе С.Ю. Новоселова (1993) проведено сравнение зоопланктона Байдарацкой губы (Карское море) для разных периодов (1945-1946 и 1991). В пробах 1991 г. было много C.glacialis, а в пробах 1945-1946 годов эти рачки отсутствуют (Пономарева, 1957). На основе этого сделан вывод, что в структуре фауны зоопланктона произошли значительные изменения и что эти изменения обусловлены похолоданием Арктики. Это утверждение основано на том, что C.glacialis - арктический вид. Вывод С.Ю. Новоселова о похолодании Арктики в начале 1990-х годов противоречит реальной ситуации, поскольку именно в этот период происходит потепление Арктики (Carmack et al., 1997; Morison et al., 1998). Данное противоречие объясняется тем, что С.Ю. Новоселов не учел того, что в 1945-1946 годах C.glacialis еще не был выделен из состава сборного вида C. finmarchicus s.l.
Распространение
До конца 1950-х годов, когда В.А.Яшновым (1955, 1957, 1958) был показан сборный характер надвида C. finmarchicus s.l., калянус обозначался как океанический вид открытого моря, широко распространенный в водах северного полушария (Бродский, 1950). После ревизии надвида ареал собственно C. finmarchicus значительно сократился и в настоящее время его принято считать бореальным североатлантическим видом, распространенным также и в водах западной части Арктического бассейна, где C. finmarchicus является индикатором атлантических вод (Яшнов, 1955, 1958, 1961, 1966; Абрамова, 1956; Кашкин, 1962; Сушкина, 1962; Бродский, 1965).
Биомасса, численность, продукция
Биомасса планктона в юго-западной части Баренцева моря на 84 % состоит из калянуса Яшнов (1939б). В среднем за год биомасса C. finmarchicus составляет 24 Т км-2; наименьшая величина биомассы (8.5 Т км-2) отмечена в марте-апреле, наибольшая (43 Т км-2) - в августе. Годовая продукция C. finmarchicus В.А.Яшновым оценена в 65 Т км-2, а по данным ПИНРО за 1950-1970-е годы продукция рачков составляет 77.5 Т км-2 (Дегтерева, Нестерова, 1985).
В прибрежных водах роль калянуса в формировании биомассы зоопланктона состовляет60-64 % (Мантейфель, 1939; Фомин, 1978, 1995), а в отдельные годы его значение может снижаться до 13-34 % (Камшилов и др., 1958). Сезонная динамика биомассы C. finmarchicus в прибрежье Баренцева моря характеризуется наличием одного максимума, который чаще всего приурочен к периоду июнь-июль (Камшилов и др., 1958; Зеликман, Камшилов, 1960; Фомин, 1978, 1995). Годовая продукция C. finmarchicus в прибрежье составляет 277.3 мг м-3 (Камшилов, 1958а).
С конца 1950-х годов ПИНРО ежегодно проводит морские экспедиции в весенне-летний период, в ходе которых собирается материал по зоопланктону преимущественно западной части Баренцева моря (Дегтерева, 1979; Дегтерева, Нестерова, 1985; Дегтерева и др., 1990). Опубликованы данные, в которых приведены сведения о численности яиц, науплиусов и копеподитных стадий C. finmarchicus на двух разрезах (мыс Нордкап - остров Медвежий и “Кольский меридиан”) за период 1959-1983 годов При этом обнаружены зависимости между численностью науплиусов калянуса и температурой воды в весенний период:
y = 774.6x - 2035.2,
где y - численность науплиусов в Мурманском течении в течении в слое 0-50 м (экз/м3),
x - температура воды в Мурманском течении в слое 0-50 м (оС).
Жизненный цикл
Первые сведения о жизненном цикле C.finmarchicus в Баренцевом море были получены В.Г. Богоровым (1932, 1939б), Б.П. Мантейфелем (1939, 1941) и В.А. Яшновым (1939а). В результате жизненный цикл калянуса стал представляться в следующем виде:
В 1950-е годы были проведены исследования жизненного цикла C. finmarchicus в прибрежной зоне Баренцева моря на долготе примерно 36о в.д. В результате был сделан вывод о бицикличном жизненном цикле калянуса в этом районе: особи весенней генерации живут около 3 месяцев, летне-осенней - около 9 месяцев (Камшилов, 1952, 1955; Несмелова, 1966). Повторное изучение в 1964 году не подтвердило этот вывод (Несмелова, 1968). Следующая серия экспе-риментов в 1976-1977 годах подтвердило бицикличность жизненного цикла калянуса (Фомин, 1978, 1995). При этом в последнем случае было отмечено, что весенний период размножения C. finmarchicus растянут во времени и мощный, тогда как осенний - относительно короткий и слабый (Фомин, 1978, 1995). Как результат этих исследований стало представление о моноцикличном жизненном цикле калянуса в холодные годы и бицикличном - в теплые (Зеликман, 1982). Кроме того, было установлено, что сроки размножения C. finmarchicus в Баренцевом море также определяется термическим режимом года (Дегтерева, 1971, 1973, 1979; Дегтерева и др., 1990). М.М. Камшиловым (1955) была определена плодовитость самок C. finmarchicus: потенциальная - 2000, фактическая - 1000-1500 яйцеклеток у одной самки.
Списки литературы
Литература по исследованию зоопланктона Баренцева моря представлена в разделе Библиография . Статьи, посвященные распределению, биологии и экологии эвфаузиевых рачков не включены в него, так как обзоры по данным ракообразным содержатся в работах Дробышевой (1994), Тимофеева (1996а).
Денисенко С.Г, Зоологический институт, С. Петербург
Краткая историческая справка (Баренцево море)
Начало изучения зообентоса Баренцева моря датируется второй половиной 18 века, когда у берегов Мурмана Н. Озерецковский (1804) выполнил сборы морских животных. Планомерное изучение видового состава и распределения донных беспозвоночных началось в Баренцевом море в последней четверти 19-го столетия в связи с интенсификацией рыбного промысла. Одним из важнейших направлений этих исследований было - изучение роли отдельных факторов среды в распределении организмов.
Результаты работ под руководством Н. Книповича заложили научные основы эксплуатации биоресурсов Баренцева моря и прилегающих районов северной Атлантики (Книпович, 1902, 1904). Многочисленные зоологические сборы позволили впервые осуществить биогеографическое районирование моря и констатировать факт увеличения тепловодных атлантических элементов в фауне Кольского залива в период 1893-1908 годов (Дерюгин, 1915). В целом к 1915 году сборы бентоса были выполнены более чем на 3000 станциях, две трети из которых, приходится на долю российских экспедиций (Галкин, 1979).
В 1920-1925 гг. была подтверждена гипотеза о возможности смещения биогеографических границ зообентоса в Баренцевом море из-за изменения температуры морской среды (Танасийчук, 1927; Шорыгин, 1928).
Начиная с 1924 года, в исследованиях бентоса помимо качественных орудий лова применяются дночерпатели и отрабатывается методика количественного учета донной фауны. Это позволило в 20-30-е годы впервые выполнить достаточно полную и подробную бентосную съемку Баренцева моря. В результате были выявлены закономерности распределения отдельных таксономических групп и всего зообентоса в целом (Броцкая, Зенкевич, 1939; Филатова, 1938).
Всего с 1921 по 1940 гг. сборы бентоса были выполнены на 5000 станциях, из которых на долю российских экспедицийприходится около 4800 (Галкин, 1979). На рисунке 1 приведено расположение 2700 бентосных станций в 1920-1940 годы.
Во второй половине 40-х годов, благодаря усилиям ПИНРО и МБС, возобновились широкомасштабные исследования бентоса. Выполненные работы позволили изучить литоральные и сублиторальные сообщества южной и юго-восточной части Баренцева моря, выявить закономерности распределения важнейших таксономических групп и проанализировать трофическую структуру зообентоса в целом (Кузнецов, Матвеева, 1948; Турпаева, 1948; Пергамент, 1957; Зацепин, 1962; Галкин, 1964; Зацепин, Риттих, 1968а; 1968б; Кузнецов, 1970).
Материалы продолженных в 40-е и 50-е годы наблюдений за донной фауной на разрезе Кольский меридиан послужили основой для анализа многолетних изменений донной фауны в этом районе (Несис, 1960).
С начала 60-х годов в России получил развитие водолазный метод гидробиологических исследований. С использованием этого метода были изучены донные экосистемы верхней сублиторали в губах и заливах Восточного и Западного Мурмана, в Чешской губе, в районе Земли ФранцаИосифа и Новой Земли (Пропп,1966; Пушкин, 1968; Биоценозы шельфа, 1977; Голиков, Аверинцев, 1977). В эти же годы экосистемный подход в исследованиях зообентоса распространился и
на сообщества литоральной зоны, что позволило изучить не только структуру, но и функционирование экосистем илисто-песчаных отмелей (Стрельцов и др., 1974).
В 1968-1970 гг. ПИНРО в сжатые сроки и по единой методике выполнил тотальную бентосную съёмку Баренцева моря (Рис. 2). Полученные данные свидетельствуют о существенном понижение биомассы зообентоса по сравнению с 20-30-ми годами (Антипова, 1975).
В целом, в 1945-1977 гг. в Баренцевом море было выполнено около 4000 бентосных станций (Галкин, 1979), из которых на долю российских экспедиций приходится около 3400.
В 80-х годах в российских геологических организациях при ландшафтно-экологических исследованиях шельфа применяется подводная фотосъемка в процессе сбора бентоса (Гуревич, Казаков, 1989). Количество выполненных таким образом бентосных станций достигает нескольких тысяч. Эти данные в биологических исследованиях находят ограниченное применение из-за отсутствия метаданных. На станциях, параллельно с фотосъемкой, брался один дночерпатель, из которого, кроме животных, одновременно отбирались еще и пробы осадков. Качество полученных при этом фотографий позволяло распознавать только мегабентос и крупные формы макробентоса из эпифауны.
Применение традиционных методов сбора бентоса в комбинации с водолазными сборами и подводной фотосъемкой позволило ММБИ и ЗИН детально изучить структуру донных экосистем в губах фиордового типа на побережье Мурмана (Жуков , 1988; Семенов, 1991; Голиков и др., 1993; Гидробиол. Исслед. 1994).
Совместные работы по исследованию зообентоса были выполнены ММБИ и ПИНРО при поиске и оконтуривании поселений хозяйственно-ценных беспозвоночных (в основном, ракообразных, моллюсков и иглокожих). Результаты этих исследований в 70-е и 80-е годы легли в основу рациональной эксплуатации биоресурсов северной креветки и исландского гребешка в Баренцевом море (Брязгин, 1981; Денисенко, 1988; Денисенко, Близниченко, 1989; Беренбойм, 1992).
Наряду с научно-промысловым изучением отдельных видов продолжались и классические исследования зообентоса, однако, их задачей стало, в основном, уточнение фонового состояния морской биоты в районах предполагаемой интенсификации хозяйственной деятельности или охраняемых территорий (Averintzev, 1993; Luppova et al., 1993; Денисенко и др., 1995; Denisenko et al., 1997). Преимущественно эти работы выполнялись экспедициями ММБИ в кооперации с учёными других стран. В последние годы предпринимались также попытки возобновить регу-лярные наблюдения за донной фауной на разрезе Кольский меридиан (Денисенко, 1999).
Количество выполненных бентосных станций в 1978-1999, без учета подводных фоторабот, составляет более 2000. Обработка данных, собранных в этих экспедициях, ещё не закончена и поэтому их анализ ещё далёк от завершения.
Зообентос как индикатор климатических изменений
Многие исследователи считают макрозообентос хорошим индикатором изменений окружающей среды, поскольку большинство донных животных ведет малоподвижный образ жизни и имеет достаточно длительный жизненный цикл. Основоположником изучения многолетних изменений донной фауны Баренцева моря можно считать К. Дерюгина (1915), обнаружившего в 1908-1909 гг. в Кольском заливе несколько необычных для этого фиорда видов. Он объяснил это явление флуктуациями температурного режима морской воды (Дерюгин, 1924).
А.Шорыгин (1928), Н.Танасийчук (1927), В.Черемисина (1948) на примере разных таксономических групп зообентоса обосновали возможность смещения биогеографических границ вследствие температурных флуктуаций. Е. Гурьянова (1947) связала появление в Белом море ряда атлантических и арктических гидробионтов с многолетними гидрологическими флуктуациями в северо-восточной Атлантике. Р. Блэкер (Blacker, 1957; 1965) пришел к выводу о том, что бентос может реагировать на потепление или похолодание Арктики только с запаздыванием во времени. Это подтвердил К.Несис (1960), исследовав многолетние изменения бореальных и арктических видов на разрезе Кольский меридиан в связи с колебаниями гидрологического режима. Ю. Галкин (1964, 1984, 1998) на примере моллюсков показал наличие изменений в их распространении в зависимости от колебаний температурного режима.
Наблюдения за многолетними изменениями зообентоса Баренцева моря показали, что некоторые виды бореальных беспозвоночных реагируют на изменение состояния среды (Черемисина, 1948; Несис, 1960). Проявляется это, не в изменении положения границ или площадей ареалов, а в изменении численности особей в популяциях, обитающих на краях ареала (Galkin, 1998).
Наряду с анализом биогеографического состава зообентоса для изучения климата, существуют и другие весьма эффективные методы, позволяющие точно выполнять температурные палеореконструкции (Золотарев, 1989). Многие морские животные имеют карбонатные образования (регистрирующие структуры), в росте которых, подобно годовым кольцам деревьев и чешуе рыб, наблюдается сезонная ритмика (Clark, 1974). Анализ регистрирующих структур позволяет судить о состоянии среды обитания организма. В арктических морях обитает достаточно много долгоживущих бентосных животных: двустворчатые моллюски Serripes groenlandicus, Arctica islandica, Modiolus modiolus, морские ежи рода Strongylocentrotus, некоторые змеехвостки (Ophiuroidea), усоногие ракообразные рода Balanus и другие, которые могут жить не один десяток лет. В научных учреждениях России и других стран имеются многочисленные коллекции этих массовых видов, собиравшиеся в Баренцевом море в течение нескольких последних столетий. Анализ регистрирующих структур этих животных позволил бы документировать климатические тренды.
Проблемы оценки флуктуаций зообентоса
Анализ изменений в функциональных характеристиках зообентоса, как правило, основывается на результатах обработки количественных проб. Однако в фаунистических и биогеографических исследованиях использование этих материалов часто бывает затруднительным, поскольку архивные списки существенно короче современных по причине несовершенства конструкций старых дночерпателей, более высокой квалификации современных систематиков и поступательного развития таксономии. В связи с этим сопоставимость качественных списков, не смотря на их неполноту, часто оказывается более высокой, поскольку в них фигурируют в основном крупные массовые формы, хорошо облавливаемые простыми орудиями лова. Кроме того, вероятность попадания в них редких животных гораздо больше за счет большей облавливаемой площади, а именно на них следует обращать внимание при поиске индикаторов потепления или похолодания (Зенкевич, 1963).
Ряд проблем в оценке флуктуаций зообентоса обусловлен навигационными погрешностями и некачественными отбором, промывкой, сортировкой и хранением бентосных проб. По мнению специалистов ошибки в определении местонахождения судна без контроля по секстанту, системе спутниковой навигации или системе радиомаяков в течение 2-3 дней могли достигать 20-30 миль. Поэтому смещение локализации популяций на указанное расстояние может быть следствием навигационных погрешностей.
При анализе возможных изменений в донной фауне Баренцева моря вследствие климатических или других причин необходимо учитывать все элементы процесса сбора и обработки бентосных проб. Эти элементы должны быть формализованы и включены в протокол описания данных.
Литература по исследованию зообентоса Баренцева моря представлена в разделе Библиография .